ZANVEL

PIENSO LUEGO EXISTO!!!....DESCARTES

martes, 30 de noviembre de 2010

HONGOS ENTOMOPATÓGENOS, ALTERNATIVA EN EL MANEJO DE INSECTOS PLAGA



INTRODUCCIÓN
Los hongos constituyen un grupo taxonómico diverso que se asocia a insectos y ácaros, y ocupan los diferentes nichos donde habitan los artrópodos (Carruthers y Hural 1991). Los hongos entomopatògenos se han desarrollado como una importante estrategia dentro del contexto de manejo integrado de insectos plaga (Roy et al., 2006; Feria y Wraight, 2007; Khachatourians, 2008). Durante las últimas décadas ha habido importantes avances en el desarrollo de bioinsecticidas formulados con hongos (micoinsecticidas) para el control de insectos y ácaros en ambientes agrícolas, urbanos, forestales y acuáticos (Faria y Wraight, 2007). El enfoque de la investigación en las últimas décadas ha seguido dos variantes: a) Biología molecular, genómica y proteomica de los hongos entomopatògenos y b) el uso práctico de los hongos en sistemas de manejo de plagas.
Las enfermedades causadas por los hongos entomopatògenos (micosis) son muy comunes, con amplia distribución, y en muchas ocasiones pueden llegar a regular o causar una lata mortalidad en la población de insectos susceptibles, observándose epizootias espectaculares (Roberts y Humber, 1981; Roberts, 1989; Roberts et al., 1991). Esto ha ilustrado el potencial que tienen los hongos, y estimulando el desarrollo de diversos proyectos de investigación a nivel academia e industria con fines de exportarlos como micoinsecticidas.

TAXONOMÍA
El término entomopatògenos es generalmente utilizando para referirse a los hongos causantes de enfermedad. Dentro de estos pueden encontrarse algunos hongos considerados como altamente patógenos y oportunistas (Tanada and Kaya, 1993). Los hongos entomopatògenos se encuentran virtualmente en todos los grupos taxonómicos.
La mayoría de los hongos entomopatògenos con potencial para el control de insectos se encuentra en el reino Eumycota representados por los principales divisiones Zygomycota, Ascomycota y Basidiomycota se encuentra el orden Entomophthorales.
Las especies más importantes de los hongos entomopatògenos se encuentran en el orden de los Hypocreales, filum Ascomycota.

PROCESO DE INFECCIÓN
Infección: La relación y respuesta del patógeno a su hospedero tiene a ser crítica dictando la secuencia de eventos que culminan en una exitosa infección. La invasión del hospedero, directamente a través de la cutícula, partes bucales, membranas intersegmentales, o a través de los espiráculos, sitios donde existe alta humedad que promueve la germinación de las esporas y permite la penetración de las hifas, constituye el principal aspecto de la patogénesis. Se considera que estos microorganismos patógenos actúan por contacto ya que las unidades infectivas, esporas adhieren a la superficie de la cutícula a través de fuerzas hidrófobas debido a la presencia de proteínas ricas en cisteínas llamadas hidrofobinas (Charnely, 1997; Kershaw y Nicholas, 1998; Jeffs et al., 1999). Una vez en contacto con la cutícula el hongo germina, produce un tubo que empieza a deslizarse sobre la cutícula buscando puntos que faciliten su penetración (Richelme et al., 1998). La penetración es ayudada por la formación de células apresiorales que ejercen presión física sobre el exoesqueleto, además de la producción de enzimas, como proteinazas, quitinazas, lipasas, esterazas que degradan la cutícula (St. Leger, 1993; Ferron et al., 1991). La formación de apresorios dependerá del tipo de substrato o del tipo de hongo, este funciona para asegurar la adhesión a la cutícula y al mismo tiempo, la penetración que es favorecida por efecto de la presión hidrostática y la formación de clavijas que favorecen la penetración de la cutícula del hospedero (St Leger et al., 1989).
Durante el proceso de invasión los tubos germinativos obedecen a cambios bioquímicos o procesos adaptativos y diferenciación celular. El hongo atraviesa la espicutícula, forma placas que van invadiendo y destruyendo los diferentes estratos. Una vez adentro del hemocele la colonización del hospedero se realiza por medio de blastosporas y del micelio (Leger et al., 1991). El hongo invade la hemolinfa, en cuyo caso la muerte es el resultado de una combinación de daños mecánicos producidos por el crecimiento del hongo, desnutrición y por la acción de metabolitos secundarios o toxinas (Gillespie y Claydon, 1989; Roberts, 1989; Kershaw et al., 1999; Chul Kang et al., 1999).
En la degradación de la cutícula intervienen enzimas, las que responden de manera diferenciada debido a la mezcla compleja de componentes de la cutícula de los insectos.
Toxinas: Los hongos sintetizan metabolitos con acción toxica, identificados a partir de los filtrados del cultivo de hongos o mediante la inyección en lepidópteras y dípteros (Samuels, 1998; Vey et al., 1991). Algunas toxinas son clasificadas dentro de los depsipeptidos cíclicos como la Beauvericina, además del basianolide, producto que altera el transporte de cationes a través de la membrana celular. Las toxinas provocan alteraciones en varios órganos, paralizan las células o causan un mal funcionamiento del intestino medio, tubo de malpagio, tejidos musculares y hemocitos. El efecto inhibitorio sobre los elementos celulares de la hemolinfa, impiden la actividad fagocítica de los plamatocitos y permite la rápida multiplicación del hongo reduciendo la habilidad del insecto para defenderse. Poco después de la muerte del hospedero, y bajo condiciones favorables, las hifas emergen del cadáver, producen células conidiogenas y ocurre la esporulación sobre la superficie del hospedero. Las conidias, unidades de dispersión e infección, son diseminadas por el viento, la lluvia y por el insecto hospedero. Cada insecto infectado constituye un foco de infección para otros individuos de la población.

SELECCIÓN DE HONGOS ENTOMOPATÓGENOS
Dentro de los hongos entomopatògenos se encuentran especies que presentan un amplio rango de hospederos dentro de los diferentes órdenes de los artrópodos. Se ha observado que las especies tienen características diferenciales, se encuentran patotipos o razas que aunque presentan una morfología similar, tienen diferente rango de hospedero (Mavridou y Typas, 1998; Cantone y Vandenberg, 1998; Glare y Inwood, 1998). La selección de una raza o aislamiento debe tomar en cuenta la especie susceptible así como el estado de desarrollo del hospedero. La patogenicidad una habilidad cualitativa del patógeno para causar enfermedad es determinada por factores relacionados con el hospedero, la fisiología del hongo y el medio ambiente (Shapiro et al., 2005).

INTERACCIÓN HOSPEDERO-PATÓGENO-AMBIENTE
El porcentaje de infección o mortalidad resultante está ampliamente gobernado por el estado susceptible del hospedero, la dosis y virulencia del patógeno, el método de aplicación y factores ambientales como la temperatura, humedad, velocidad del viento y estructura de la vegetación. En la mayoría de los insectos la principal ruta de infección ocurre por contacto directo del inoculo, sin embargo puede ocurrir una segunda ruta de infección, en el caso de los adultos esto ocurre al estar en contacto con los residuos o deriva de la aspersión que permanece sobre la vegetación. Existe además la posibilidad de una transmisión horizontal del patógeno producido en individuos infestados, por cualquiera de las vías antes mencionadas, con otros individuos de la población. La dinámica de esta fase es gobernada por los factores bióticos que relacionan la edad específica del insecto hospedero y características de comportamiento hospedero y patógeno, así como factores abióticos que tienen en particular influencia sobre procesos fisiológicos y bioquímicos en la interacción.

PATÓGENO
Los microorganismos considerados como agentes de control microbiano, cumplen una serie de atributos que sirven como fundamentos para su selección. Dentro de estos atributos se cuenta: 1. Rango de hospedero, desde el punto de vista comercial; 2. Virulencia, capacidad de producir enfermedad en términos de grado o velocidad de daños en el insecto; 3. Eficiencia en la transmisión, esta es una característica importante cuando de que el entomopatògeno se establezca, persista y colonice el hábitat del insecto plaga; 4. Dispersión, característica que permite al entomopatógeno distribuirse en el hábitat del hospedero; 5. Persistencia de las conidias es baja ya que estos son susceptibles a la radiación, particularmente a los rayos ultravioleta (UV). Sin embargo pueden persistir en el ambiente ya sea en el cuerpo de los insectos infestados o bien gracias a la presencia de estructuras de resistencia; 6. Los hongos son ambientalmente seguros, en general los entomopatògenos son seguros para otros organismos y para el ecosistema donde son liberados; 7. Los entomopatògenos son competitivos con otras prácticas de control, considerando su efectividad, costo de producción y seguridad al ambiente.

HOSPEDERO.
Existen diferencias en susceptibilidad entre insectos hospederos y sus estados de desarrollo. Los insecticidas microbianos son mas efectivos cuando son aplicados sobre poblaciones de larvas pequeñas, en generaciones discretas, con baja densidad. Cuando los insectos se reproducen rápidamente y en altos números es difícil obtener un nivel aceptable de control. Cuando los insectos son sésiles, como las escamas, las ninfas de la mosquita blanca, que permanecen expuestos durante su desarrollo, son más susceptibles de ser manejados con los insecticidas microbianos que los insectos motiles o aquellos que parte de su vida permanecen ocultos, por lo que es necesario conocer la biología y distribución de los insectos hospederos. Si se trata de una plaga directa el control microbiano tiene más éxito.
Ambiente: Los factores ambientales que influyen en la actividad de los hongos entomopatògenos pueden dividirse en abióticos y bióticos. Entre los factores abióticos se encuentra la temperatura la cual afecta directamente el proceso de desarrollo de la enfermedad, así como el desarrollo del huésped (De Cross y Bidochka, 1999); la humedad, factor esencial para la germinación y dispersión de las esporas de la mayoría de los hongos, el viento, la lluvia que actúan como agentes importantes de dispersión; la iluminación, principalmente la luz solar constituye el factor mas detrimental. El efecto directo de la radiación solar, específicamente los rayos UV, causan alteraciones que pueden reducir la persistencia de los hongos (Ignoffo, 1992; Inglish et al., 1993).
Factores Bióticos: Los parásitos, son organismos que favorecen la dispersión y completan la actividad de los microorganismos entomopatògenos; la planta hospedera juega un importante papel en las relaciones tritróficas (planta-hospedero-entomopatógeno), ya que muchas situaciones producen sustancias con características fungistáticas, antibióticas que afectan a los hongos entomopatògenos. La susceptibilidad de los insectos varía entre instares, por ejemplo los huevecillos de la mosca blanca son menos susceptibles a la infección por hongos Anamorfos Hypocreales, comparados con el estado de ninfa.

MICOINSECTICIDAS
Actualmente los biopesticidas son productos que pueden integrarse a las estrategias de manejo de plagas, esto debido a que son seguros desde el punto de vista se protección ambiental. Para que estos biopesticidas puedan ser utilizados ampliamente en la agricultura como una estrategia viable, deben cubrir diferentes expectativas: ser productos formulados, estandarizados, tener alta persistencia en almacén, alta eficacia, costos comparables a los insecticidas y fáciles de usar. Sin embargo , los micopesticidas, formulados con hongos entomopatògenos difieren de los agroquímicos en diversos aspectos, en primer lugar estos están formulados con organismos vivos, por lo que existen problemas de producción, formulación, estabilidad y almacenaje, además de usos como agentes de control puede ser totalmente diferente de los agroquímicos que pretenden reemplazar (Chapple et al., 1996). La aplicación de conidias produce una respuesta diferente a los insecticidas, ya que todas las dosis parecen matar, es más conveniente medir el tiempo que tarda en matar que los niveles de dosis letal (Bateman, 1994).
La necesidad por la alta humedad relativa para que se inicie la enfermedad siempre ha sido considerada como la principal limitante en el uso de los hongos para el control de insectos. La inclusión de substancias que retengan humedad en formulaciones acuosas y el uso de formulaciones aceitosas pueden ayudar a vencer los requerimientos durante la germinación de alta humedad ambiental.
La temperatura, principal factor limitante para los hongos entomopatògenos, sin embargo las limitaciones térmicas no solo son resultado de las condiciones ambientales, sino de la termorregulación del hospedero. Es por ello importante comparar los requerimientos térmicos del agente de control microbiano con las condiciones  esperadas en el ambiente donde se realizara la aplicación.

ESTRATEGIAS DE MANEJO
Las epizotias causadas por los hongos entomopatògenos en forma natural sobre plagas agrícolas, a menudo ocurren en la forma tardía para tener valor económico. La aplicación de inoculo puede acelerar el proceso de enfermedad. Cuando este resulta en una dispersión secundaria de la enfermedad, el proceso es denominado aumento inoculativo, de otra manera la estrategia es denominada aumento inundativo. Si el aumento consiste en la liberación del hongo en una situación donde la micosis no ocurre en forma natural entonces este es referido como insecticida microbiano o micoinsecticida (Tanada y Kaya, 1993).
Los enemigos naturales, pueden ser empleados bajo tres amplias estrategias de control biológico clásico, aumento y conservación. Existen diverso ejemplos que muestran el desarrollo de estas estrategias de manejo de los hongos entomopatògenos, sin embargo la mayor énfasis se ha puesto en la estrategia de aumento inundativo (Wraight y Carruthers, 1998).
Control biológico clásico. En general, el control biológico clásico ha sido exitoso en programas de control de insectos permitiendo un control a largo plazo, sostenible y económico. Con hongos entomopatògenos, existen dos ejemplos de control biológico y clásico, en el se involucra los hongos entomoftorales.
Aumento (Inundación), estrategia a corto plazo, en este caso un gran número de conidias son liberados esperando controlar de manera relativamente rápidamente la población plaga. El hongo es aplicado de manera similar que un insecticida químico. Algunos agentes microbianos no se establecen ni se incrementan (reciclan) en el ambiente para reducir subsecuentes infestaciones plagas, es por ellos que requieren ser aplicados cada vez que la población sobrepasa el umbral de daño económico. Los hongos Hyphomycetes tiene un alto potencial como agentes de control biológico en forma de inundativa, ya que ellos son fáciles de producir masivamente y formular para ser aplicados con equipo convencional.
Autodiseminación. El método comúnmente usados para la introducción de los hongos entomopatògenos, particularmente los hifomicetos, es a través de inundaciones. Sin embargo la mayoría de los hongos entomoflorales son relativamente difíciles de producir y las conidias tienen vida corta, haciendo las inundaciones difíciles o imprácticas. El desarrollo de otras estrategias de introducción como la autodiseminación , se ha vislumbrado como alternativa viable para la diseminación de hongos entomoflorales como Zoophthora radicans y Pandora  blunkii en poblaciones de la palomilla dorso de diamante en el cultivo de crucíferas. La auto diseminación se basa en el uso de atrayentes sexuales hacia los que los hospedero es atraído a una trampa, la cual es contaminada con el hongo, los adultos al estar en la trampa se contaminan con las esporas del hongo. Las esporas son diseminadas por el insecto una vez que este ha dejado la trampa. La idea es incrementar la cantidad de inoculo, establecer epizootias tempranas, reduciendo la cantidad del hongo (Pell et al., 1982; Hajek et al., 1995). Estudios sobre ecología, virulencia, persitencia y transmisión entre hospedero, han sido la pauta para el desarrollo de trampas y evaluaciones en pequeña escala (Pell et al., 1993ª, 1993b; Furlong et al., 1995).
Conservación. Esta estrategia considera la manipulación del medio ambiente (manejo cultural) para favorecer la persistencia, e incremento de microorganismos que ocurre en forma natural o introducidos. La conservación se logra a través de diseños de cultivos en los que la diversificación vegetal es frecuentemente la clave de la regulación.
MIP. Los micoinsecticidas pueden ser compatibles con otras prácticas de control. Diversos estudios de laboratorio han demostrado que los fungicidas, herbicidas e insecticidas pueden prevenir la germinación y el desarrollo del hongo in vitro. Sin embargo, el control de plagas con micoinsecticidas no se ve afectado por la aplicación de pesticidas, si no se aplican en forma simultánea (Anderson y Roberts, 1993). Sin embargo estudios de campo permitirán determinar la compatibilidad o incompatibilidad de los micoinsecticidas con otros plaguicidas. A pesar de que los hongos en muchos de los casos pueden constituir una estrategia de manejo por ellos mismos, estos son considerados como una herramienta en armonía con las diferentes técnicas empleadas en esquemas de manejo integrado (Lacey y Gottel, 1995).

APLICACIÓN
Las condiciones ambientales favorables pueden ocurrir temprano por la mañana o durante la tarde, por lo que se recomienda aplicar durante periodos del día. El método de aplicación depende de la naturaleza del inoculo y del nicho del insecto plaga. Conidias o blastosporas de Beauveria, Paecilomycetes, Lecanicillium, Metarhizium, etc. Pueden ser suspendidos en líquidos mezclados con polvos y asperjados con equipos convencionales. Las esporas hidráulicas de alto volumen, principalmente con boquillas de abanico o de cono hueco montado en tractores con aguilones, o aspersoras de mochila son usadas para aplicar esporas en áreas extensivas. Sin embargo se ha determinado importantes deficiencias en estos métodos de aplicación, relacionadas principalmente a pérdidas debidas a: deriva, intersección del follaje de otras plantas; pobre retención de aspersión tendiendo a caer al suelo; pobre o mala distribución de la aspersión.
La mayoría de los materiales de contacto con los micoinsecticida, requiere ser asperjado  directamente sobre el área a tratar. Por ejemplo, Beauveria aplicado contra la mosquita blanca, debe ser colocado en el envés de las hojas donde se encuentran las ninfas. Recientes desarrollos han ayudados en la modificación del equipo existente para incrementar la eficiencia en deposición, obtención de gotas más pequeñas mientras se reduce la capacidad de deriva. Para la mayoría de las aplicaciones , el procedimiento mas indicado es ajustar la pulverización de tal forma  que proporcione la mayor parte de las gotas en el rango de 200 a 300 micrones. Las gotas inferiores a 150 micrones no proporcionarán una cobertura de pulverización adecuada a los volúmenes prácticos del portador.

FORMULACIÓN
Diseñar formulaciones agroquímicas para lograr una óptima actividad biológica es relativamente nuevo. Es sorprendente como se puede lograr mayor actividad de un producto tan solo mezclado en el tanque el pesticida con adherentes. La naturaleza de la formulación varía entre compañías, sin embargo cuando hablamos de agentes microbiales producidos a nivel “cottage” estos presentan mayores variaciones ya que no tienen una formulación adecuada, y requieren de una protección contra el efecto de la desecación y la radiación (UV) durante y después de la aplicación. La protección de las conidias se logra mediante la mezcla de adherentes-dispersantes de tipo aceitoso o aquellos que facilitan que el ingrediente activo quede encapsulado, esto permite que las gotas finas impacten y persistan sobre los insectos que se desean controlar.
Los micoinsecticidas se ha desarrollado porque no son contaminantes y además tienen un bajo impacto sobre otros insectos no blancos y sobre el ambiente. Estos pueden favorecer la biodiversidad en áreas naturales o semi-naturales, pueden evitar la presión del público en ciertos cultivos que deben cumplir con altos estándares ecológicos y toxicológicos, pueden ser utilizados en sustitución de aplicaciones de insecticidas no satisfactorios, en situaciones donde baja toxicidad a mamíferos es crucial, y como componentes de estrategias de manejo integrado (MIP), donde la preservación de otros enemigos naturales es importante. Investigación realizada con diferentes plagas agrícolas ha permitido el desarrollo de los micoinsecticidas como productos sustentables. Los avances sobre aspectos epizootiológicos, producción masiva, métodos de aplicación, formulación y mecanismos de patogénesis sugieren un futuro prometedor para los hongos entomopatògenos en el control de plagas y de ácaros e insectos.
Raquel  Alatorre Rosas
Colegio de postgraduados de Fitosanidad
Estado de México.

jueves, 25 de noviembre de 2010

NEMATODOS PARASITOS DE INSECTOS


Los nematodos son animales no segmentados, que van desde 0.1 mm a varios centímetros de longitud, y son denominados como gusanos redondos debido a su cuerpo elongado  y cilíndrico. Muchas especies de nematodos están asociados a insectos y el tipo de relación va desde foresis a parasitismo o patogénesis (Nickle, 1984). Los nematodos que tienen asociación parasítica con insectos han sido descritos de 23 familia. Siete de estas familias contienen especies que tienen potencial para el control biológico de insectos.

En la actualidad, únicamente los Heterorhabditidae y Steinernematidae son usadas como insecticidas microbianos y son producidos comercialmente por varias compañias alrededor del mundo. El potencial microbiano de las otras especies de nematodos es bastante limitado debido a problemas de propagación y limitada virulencia.


ORDEN HERMITHIDA (NEMATA: ADENOPHOREA)


Esta familia constituye un grupo de parásitos obligados con una fase parasítica corta, en comparación con el estado libre. La forma parasítica no madura en el hemocele del hospedero sino emerge del insecto hospedero  como postparásito juvenil, cae el suelo donde madura y alcanza el estado adulto, fecunda y producen progenie.

En la mayoría de los casos, las formas juveniles infecticas (J2) buscan a su hospedero penetrando a través de la cutícula como en el caso de los nematodos asociados a lepidópteros Hexamermis truncatus, H. albicans. Sin embargo, en algunos otros géneros pueden ocurrir otras formas de infección. Por ejemplo, en el caso de Mermis nigrescens, los huevos son ingeridos con el alimento contaminado e incubados el el intestino de langosta o chapulines. La forma infectiva al salir del huevo penetra al hemocele donde se desarrolla aprovechando las sustancias nutritivas presentes en la hemolinfa y tejido graso.

Ramanomermis culicivorax, R. iyengari, welch. Estos nematodos son considerados como agentes efectivos para el control de mosquitos (culícidos, Anophelinos). Las formas juveniles en segundo instar constituye la forma infectiva o estado preparasìtico, este penetra la larva del mosquito a través de la cutícula  alcanzando el hemocele. El nematodo crece y emerge del hospedero a los 7 días después de ocurrida la infección (Gordon et al., 1974; Peterson y Willis 1972). Los postparásitos juveniles mudan a adultos entre los 10 y 50 días después de haber abandonado a su hospedero. Las hembras copulan y empiezan a depositar sus huevos después de 3 o 4 semanas (Petersen 1975b; Santamarina-Mijares y Bellini, 2000; Santamarina-Mijares et al. 2000; Pérez-Pacheco et al., 2004).

Ramanomermis culicivorax patógeno obligado de larvas, es capaz de establecer en el nuevo hábitat y reciclarse durante 27 meses después de ser aplicado a campo (Rojas et al, 1987). Cualquier intento de introducción de este nematodo y lograr su exitoso establecimiento es necesario tomar en cuenta varias características ecológicas: densidad del hospedero; volumen del agua; tamaño del hospedero, ya que el segundo instar larval del hospedero es preferido durante la incasión; salinidad del agua ya que influye en el grado de parasitismo por Romanomermis (Petersen y Willis 1970) y especie de mosquito hospedero. La combinación de éstos y muchos otros factores ecológicos pueden prevenir el exitoso establecimiento de este nematodo parásito.

Hexamermis y Amphimermis. Parásitos obligados que invaden a su hospedero a través de la cutícula. La secuencia cronológica y la longitud de sus períodos de desarrollo son dependientes del hospedero y el clima en que este habita. Las formas infectivas de Hexamermis y Amphimermis son capaces de subir varios metros sobre la plata huésped hasta encontar al insecto hospedero. H. albicans se ha encontrado parasitando larvas de Spodoptera frugiperda tanto en clima tropical húmedo como seco, logrando abatir su población de manera significativa.

Agamermis unke, es un enemigo natural muy importante en regiones templadas. Se ha reportado con amplia distribución en la región sur de Corea en plantíos de arroz, en donde el parasitismo sobre el homoptero, Nilaparvata lugens se encuentra arriba del 50% (Choo et al., 1989; Choo and Kaya, 1990). El segundo estado de desarrollo constituye el estado infectivo (pre-parasítico). Una vez que el mermitido esta en contacto con la ninfa del homoptero, este usa su estilete para penetrar a través de la cutícula al hemocele del insecto hospedero e iniciar la fase parasítica. El 3º y 4º estado juvenil ocurre en el homocele. Dos a tres semanas después de ocurrido el parasitismo, el 4º estado juvenil (pos-parásito) sale del hospedero en estado adulto a través de la membrana intersegmental de los segmentos del abdomen, causando generalmente la muerte del hospedero. Después de la emergencia, el post-parásito se entierra en el suelo, muda, e inverna como adulto (Choo and Kaya, 1993).

Mermis nigrescens, Dujardin. Este nematodo parásito de langosta y chapulines es ingerido como huevo embrionado. Durante el período de lluvias, las hembras graviadas de M. nigrescens migran de la superficie del suelo, suben a la parte alta de la vegetación y depositan sus huevos embrionados, que contienen el segundo estado juvenil. La oviposición ocurre en las primeras horas de la mañana, cuando existe abundante humedad.

Los chapulines son infectados al consumir huevos embrionados eclosionan en el intestino y la forma infectiva penetra al hemocele. El desarrollo continua de 1 a 3 semanas en el caso de los machos y de 2 a 3 semanas  para las hembras. La forma post-parasítica abandona al huésped perforando la cutícula, proceso que es letal para los chapulines. La emergecia ocurre durante el verano y principios de otoño. Después de emerger el post-parásito entra al suelo e inverna, encontrándose de 20 a 40 cm de profundidad, dependiendo del grado de humedad existente en el suelo. En la siguiente primavera, los mermitidos  mudan a adultos y si los sexos se encuetran ocurre fecundación. Sin embargo, esto no es un prerrequisito ya que la hembra produce huevos viables sin que ocurra la fecundación (Nickl, 1974). Después de las lluvias las celdillas donde se alojan los nemátodos se llenan de agua, esto propicia su emergencia y favorece su dispersión sobre la vegetación, iniciándose nuevamente el ciclo de vida.


ORDEN TYLENCHIDA (NEMATA: SECERNENTEA)

Los nemátodos entomopatógenos dentro de éste orden se encuentra en la superfamilia Sphaerularioidea, en las familias; Neotylenchidae, Fergusobiidae y Phaenopsitylenchidae, lotonchiidae, Sphaerulariidae, Allantonematidae y Parasitylenchidae. El rango de parasitismo de las especies conocidas en esta familia es bajo. El insecto hospedero cambia su comportamiento, son esterilizados o bien sufren reducción en la fecundidad. Los adultos infectados ayudan en la diseminación de los nemátodos; muchas especies tienen un estado de vida libre, micofago, que asegura su sobrévivencia. Dentro de las Neotylenchidae se ha explotado a Deladenus siricidicola, Bedding que parásita a los adultos de Sirex noctilio, Fabricus, 1973 (Hymenoptera: Siricidae). El crecimiento y reproducción de los nematodos reduce la fecundidad y longevidad de sus hospederos. Muchos de los nemátodos juveniles invaden el sistema reproductor en las hembras, y la transferencia de los nemátodos probablemente ocurre durante el contacto con las hembras infectadas.
Apesar de que los nemátodos mencionados así como otros géneros asociados a insectos, constituyen agentes existosos dentro del control biológico, ya que al esterilizar a su hospedero reducen en forma significativa la población. Sin embargo estos no han sido ampliamente explotados como biocontroladores. Mayor énfasis se ha puesto en las especies que matan a su hospedero en cortos períodos de tiempo, como en el caso de las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae.


ORDEN RHABDITIDA



  Algunas especies de los rabditidos asociadas con insectos, son parásitos facultativos mientras otros presentan relaciones foréticas (Poinar, 1975). Durante el curso de la historia de los nemátodos foréticos estos han evolucionado como parásitos. En las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae se ha desarrollado un estado parasítico especial, este tiene la capacidad  de buscar a su hospedero activamente y entrar posteriormente  al hemocele. El estado infectivo de los nemátodos entomopatógenos presenta atributos tanto de parásito como de patógeno de insectos. Como parásito estos tiene quimirreceptores y son móviles; y como patógenos, son virulientos, matando a sus hospedores rápidamente (Kaya y Gaugler, 1993). Tienen un amplio rango de hospederos (Gaugler R., 1981), son seguros para vertebrados, plantas y otros invertebrados (Poinar, 1989), y están exentos de registro en Estados Unidos (Gorsuch, 1982).

El término de nemátodo entomopatógeno se refiere a la habilidad que tienen de matar rápidamente al hospedero (1-4 días dependiendo de la especie de nematodo y del hospedero) que es favorecido por la asociación mutualísta con la bacteria en el género Xenorhabdus para Steinernematidae y Photorhabdus para Heterorhabditidae. Todas las especies de nemátodos entomopatógenos (NEP) tiene una biología similar. El único estado que sobrevive fuera del insecto hospedero es el tercer estado juvenil infectivo (J3 o Jl). Este  lleva las células de la bacteria simbionte en el intestino. Después de localizar a un hospedero favorable, el Jl invade a través de aberturas naturales (boca, espiráculos, ano) o entre las membranas intersegmentadas de la cutícula y penetra al hemocele. Los Jl liberan la bacteria la cual se propaga, mata al hospedero por septicemia y metaboliza los tejidos.



COMERCIALIZACIÓN
Avances recientes en la producción masiva de nematodos entomopatògenos ha favorecido su comercialización. Los esteinernematidos son producidos de manera consistente en fermentadores de 15 000-80 000 litros. En caso de Heterorhabditis, este no puede ser producido en fermentación líquida de manera eficiente. Heterorhabditis es propagado en cultivo sólido; sin embargo, esta técnica es más cara resultando costos de dos a diez mas altas que en caso de los  productos preparados con Steinernema (Gaugler y Georgis, 1991).
Debido a que los NEP son organismos vivos, la formulación de estos ha requerido de técnicas nuevas innovadoras. Para incrementar la longevidad de los nematodos y extender la vida del almacén de los productos, el metabolismo del organismo debe ser reducido. Esto ha sido logrado con el desarrollo de formulaciones humectables, en que los nematodos son suspendidos en polímeros (Georgis y Hague, 1991).
Entre los productos comerciales disponibles, entre otros países se encuentra BioVector para cítricos, Exhibit para pastos y ornamentales y Bio Safe para plagas caseras  y jardines. Existen además muchos mercados potenciales para los nematodos entomopatògenos.

APLICACIÓN
La aplicación de los nematodos puede realizarse con cualquier equipo disponible. Este incluye aspersores presurizados, aspersores electrostáticos; así como aplicaciones aéreas vía helicópteros. Además, los nematodos son aplicados comúnmente por riego por goteo o sistemas de irrigación. La irrigación antes y después del tratamiento favorece la persistencia y patogenicidad de los nematodos en el suelo. Es recomendable mantener la humedad en el área tratada por varias semanas, ya sea por irrigación o las lluvias. Es necesario evitar períodos prolongados de exposición a la radiación ya que puede ocurrir la completa in activación de estos organismos benéficos. La temperatura del suelo al momento de la aplicación deberá ser de 13° a 33°C.
Los NEP tienen numerosas características que los hacen ideales como biopesticidas. La identificación e incorporación de ciertas características deseables (p.e. habilidad para buscar a su hospedero, tolerancia a UV) en el nematodo a través de manipulación genética permitirá obtener razas virulentas que pueden sobrevivir mejor en el ambiente.

Raquel  Alatorre Rosas
Colegio de postgraduados de Fitosanidad
Estado de México.

martes, 23 de noviembre de 2010

INSECTOS SOCIALES

 insectos sociales
View more presentations from zanvel.

PRINCIPIOS BASICOS PARA LA IMPLEMENTACION DE PROGRAMAS DE MANEJO INTEGRADO DE PLAGAS.

La implementación de un programa de manejo integrado de plagas consiste en poner en acción todos los elementos componentes del sistema. Lo anterior, requiere de un elaborado plan de actividades a seguir, preparado por los especialistas tanto en el área entomológica como del cultivo para obtener  los diversos  tipos de información requeridos para atender y operar el sistema. Para ser más precisos, la implementación de un programa de manejo integrado de plagas requiere del concurso de un grupo interdisciplinario, si es que se quiere tener éxito en su establecimiento.
Es importante señalar que en un factor clave en el éxito del manejo integrado de plagas es el elemento humano del sistema quien toma y ejecuta las decisiones correspondientes, por consiguiente el manejo integrado de plagas requiere atención profesional. Sobre la base de esta premisa, todo aquel personal que toma y ejecuta decisiones en base a las normas del manejo integrado de plagas debe tener conocimientos biológicos y ecológicos sólidos que permiten evaluar la eficiencia de las tácticas y los efectos directos o indirectos de éstas dentro y fuera del área de acción. Cabe aclarar que el peor enemigo de un programa de mejoramiento integrado de plagas es un técnico desorientado y mal preparado.
Guía básica para establecer un programa de manejo integrado de plagas (Flint and Van Den Bosh 1981):
  1.  Conocimiento de la biología del cultivo o recurso, y de cómo el ecosistema circundante lo influencia.
  2. Identificación de plagas claves conocer su biología, identificar el daño que causan e iniciar estudios acercan de su status económico.
  3. Considerar e identificar tan rápido como sea posible los factores ambientales claves que inciden sobre la plaga y especies plaga en el ecosistema.
  4. Considera conceptos, métodos y materiales que individualmente o en combinación ayuden a suprimir o frenar la plaga o plagas potenciales.
  5. Estructurar un programa de tal forma que tenga flexibilidad requerida para ajustarse en cambios imprevistos, en otras palabras, evitar programas rígidos que no pueden ser modificados para ajustarse en variaciones de un campo a otro, de un área a otra o de un año a otro.
  6. Anticipar los acontecimientos imprevistos, contemplar la posibilidad de fracasos y moverse con cautela.
  7. Buscar los puntos débiles del ciclo de vida de plagas clave y deliberadamente dirigir las prácticas de control lo más cercano posible a estos puntos.
  8. Cuando sea posible, contemplar y desarrollar los métodos que preserven, complementen y aumenten los factores de mortalidad tanto bióticos como abióticos que caracterizan al ecosistema
  9. En lo posible, intentar diversificar el ecosistema.
  10. Asegurarse e insistir en que la supervisión técnica del programa esté disponible.
Hechos que caracteriza a los programas de manejo integrado de plagas cuando están definidos y operados a nivel regional
  • Énfasis en los principios ecológicos de la dinámica del cultivo, de la plaga y del agroecosistema.
  • El reconocimiento de variables relevantes del medio.
  • La meta es el logro de la optimización a través de la integración de entradas.
  • El objetivo es el predecir el comportamiento del sistema.
  • La integración como medio de solución de problemas en grupos multidisciplinarios e interdisciplinarios.
  • La implementación dinámica se realiza a nivel local.
  • El monitoreo de la dinámica de crecimiento de los cultivos de las poblaciones de las plagas y de las variables ambientales.
  • Proveer de datos e informática para el proceso de toma de decisiones.
  • Favorecer las actividades simultáneas de investigación y de extinción.

Bibliografia
-       Allen, J.C. 1976. A modified sine wave method for calculating degree days. Eviron. Entomol. Vol 5(3): 388-396.
-       Apple, J.L 1977. Integrated Pest Management; phylophy and principles. In Lloyd F. Seats (Ed.) Symposium in Ecology and Agricultural Production (1973). University of Tennessee, Knoxville. PP. 89-97.
-       Andrewartha and Birch. 1954. The distribution and abundance of animals. University of Chicago Press.
-       Berryman, A.A., and Pienaar, L.V 1974. Simulation: A powerful method of investigating the dynamics and management of insect populations. Eviron. Entomol. 3(2): 199-207.
-       Coulman, G.A., Reice, S.R. and Tummala, R.L. 1972. Population Modeling: a systems approach science. 175: 518-520.

LOS UMBRALES ECONOMICOS Y SU USO EN PROGRAMAS DE MANEJO INTEGRADO

El manejo integrado de plagas propone dar un mayor uso a los principios ecológicos cuando se tomen decisiones para proteger económicamente a los cultivos de las plagas del agrosistema. Los componentes básicos del agrosistema para el manejo integrado de plagas  son el cultivo, las plagas y sus enemigos naturales, el clima, el suelo y fundamentalmente el hombre como responsable de la toma de decisiones. Así en la estrategia de cualquier programa para el manejo integrado de plagas , insectiles y ácaros se deberá dar enfásis:
  1.  A la predicción y/o problemas
  2. A un mayor  uso de los enemigos naturales de las plagas
  3.   A la utilización de la capacidad de la planta para tolerar o compensar daños por plagas
  4. Al uso de las prácticas culturales del sistema de producción como tácticas de protección de plagas
  5.  A utilizar los insecticidas y acaricidas solamente cuando los datos de campo indiquen que la infestación de plaga es mayor al umbral económico correspondiente, y a los factores de mortalidad natural no sean capaces de evitar que las plagas alcancen el nivel de daño económico.
Los conocimientos básicos que se requieren para desarrollar la estrategia del manejo integrado de plagas insectiles y ácaros en un agroecosistema específico se relaciona con:
  1. La compresión y predicción de la dinámica de la población de plaga.
  2. La respuesta fenológica de la planta y del cultivo a diferentes niveles de infestación y/o daño de plagas
  3.  Umbrales económicos y evaluación de pérdidas
  4. La integración de las tácticas de protección al cultivo con otras prácticas de producción del agrocosistema
  5. Un entendimiento de los aspectos psicológicos que determinan la toma de decisiones de productores y sus técnicas respecto al manejo de plagas.
Donde se contemplan aspectos prácticos sobre:
  • Monitoreo y/o muestreo de plagas en el estado biológico susceptible a la medida de control
  • Monitoreo del clima
  • El desarrollo fenológico del cultivo
EL UMBRAL ECONOMICO
También conocido como umbral de tratamiento es el nivel de infestación al que se debe utilizar medidas artificiales de protección al cultivo para evitar que las plagas alcancen el nivel de daño económico. El umbral económico es un número que debe utilizarse para tomar decisiones prácticas de manejo de plagas por personas. Es un criterio de decisión que se caracteriza por qué:
  1. Debe expresarse, preferentemente, en términos del estado biológico de la plaga susceptible a la medida de control por utilizarse
  2. Debe ser lo suficientemente menor al nivel de daño económico para permitir la implementación oportuna de las medidas de control
  3. Al depender directamente del nivel de daño económico, varía con los cambios que sufren cuatro componentes del nivel de daños económicos, que serán analizados posteriormente.
Por tanto, para establecer un umbral económico de plagas es indispensable tener una clara comprensión del concepto del nivel de daños económicos y del balance matemáticos de sus componentes bio-ecológicos y económicos.
NIVEL DE DAÑO ECONOMICO
Es la infestación de plagas capaz de causar pérdidas a la cosecha equivalentes al costo de las medidas artificiales de control. De acuerdo con Norton (1976),  dicho nivel puede obtenerse con la formula:

CC: Es el costo unitario de control de plagas ($/ha)
VP: Es el valor unitario de la producción ($/kg)

CD: Es el coeficiente de daño que representa la pérdida en el rendimiento por hectárea por cada individuo de la infestación de la plaga 
EC: Es la eficiencia de la medida de control (v. gr. 0.85 significa que la infestación de plagas reducirá en 85% si se utiliza la medida de control)
El nivel de daños económicos se expresa en gusanos/m.
La fórmula indica que al aumentar el CC aumenta el nivel de daño económico y, consecuentemente, se requerirá una mayor infestación de plagas para justificar económicamente el uso de plaguicidas. Lo contrario sucederá con incrementar en VP, CD o EC.
Factores que frecuentemente causan variación en cada uno de los componentes son:
Costo unitario del control de plagas (CC): Como se refiere al costo de cada aplicación de plaguicidas por hectárea, varía con el valor de productos químicos, la dosis, el equipo de aplicación y los aplicadores. Asimismo, conforme a los principios filosóficos del manejo integral de plagas, también deben ser incluidos en este componente los costos sociales y ecológicos que involucran los riesgos a la salud humana y animales de sangre caliente, así como el costo que involucre el incremento de infestaciones de plagas primarias y secundarias como consecuencia del deterioro de los enemigos naturales y/o del incremento de la velocidad con que las plagas adquieren resistencia a los plaguicidas.
Valor unitario de la producción (VP): Es el valor de la producción generalmente está sujeto a las fluctuaciones del mercado, salvo en el caso de existir precios de garantía.
Coeficiente de daño (CD): Es el componente más fundamental del nivel de daño económico y el más difícil de establecer realísticamente. Se refiere a la pérdida en la cantidad y calidad del rendimiento que el individuo-plaga puede causar a través del daño que realice la planta. Para expresarlo en términos numéricos se sugiere utilizar el coeficiente de regresión simple que se obtenga al relacionar estadísticamente al rendimiento con el daño de plagas, al rendimiento con la infestación de plagas, o al daño de plagas con la infestación de plagas.
Eficiencia de la medida de control (EC): Para el caso específico del uso de insecticidas y acariciadas este componente del nivel de daño económico se refiere a la eficiencia de aplicación, es decir, debe expresar el porcentaje con que cada aplicación reduce la infestación y/o daño de la plaga por un tiempo deseado. Los factores que influyen la variabilidad de la EC frecuentemente están asociados con el producto , la aplicación, la plaga, el estado de desarrollo de la planta y las condiciones ambientales, es decir, la eficiencia de cada aplicación mucho dependerá, además de las características específicas del producto y de la plaga, de la destreza que tengamos para poner en contacto al producto químico con la mayor parte de los individuos plaga en el agroecosistema. Simultáneamente a la obtención de datos experimentales para calcular el coeficiente de daño (CD) es conveniente obtener los correspondientes a la eficiencia del plaguicidas (EC) para diferentes etapas de desarrollo del cultivo en diversos agroecosistemas.
Un punto final. En el nivel de daño económico, por definición, debe expresarse en términos del estado biológico de la plaga que cause daños económicos al cultivo. Tal estado biológico puede o no ser factible de ser efectuado por la medida de control. En cambio el umbral económico debe expresarse en términos del estado biológico de la plaga susceptible a la medida de control. Por tanto, cuando el caso amerite, para establecer el umbral económico en base al nivel de daño económico es necesario encontrar la relación entre el estado biológico de la plaga que causa daños a la planta con el estado biológico susceptible a la medida de control por utilizarse.
Dr. Raúl León López, entomología-INIFAP, campo Experimental “Costa de Hermosillo” Hermosillo, Sonora.