NEMATODOS PARASITOS DE INSECTOS

Los nematodos son animales no segmentados, que van desde 0.1 mm a varios centímetros de longitud, y son denominados como gusanos redondos debido a su cuerpo elongado  y cilíndrico. Muchas especies de nematodos están asociados a insectos y el tipo de relación va desde foresis a parasitismo o patogénesis (Nickle, 1984). Los nematodos que tienen asociación parasítica con insectos han sido descritos de 23 familia. Siete de estas familias contienen especies que tienen potencial para el control biológico de insectos.

En la actualidad, únicamente los Heterorhabditidae y Steinernematidae son usadas como insecticidas microbianos y son producidos comercialmente por varias compañias alrededor del mundo. El potencial microbiano de las otras especies de nematodos es bastante limitado debido a problemas de propagación y limitada virulencia.

ORDEN HERMITHIDA (NEMATA: ADENOPHOREA)

Esta familia constituye un grupo de parásitos obligados con una fase parasítica corta, en comparación con el estado libre. La forma parasítica no madura en el hemocele del hospedero sino emerge del insecto hospedero  como postparásito juvenil, cae el suelo donde madura y alcanza el estado adulto, fecunda y producen progenie.

En la mayoría de los casos, las formas juveniles infecticas (J2) buscan a su hospedero penetrando a través de la cutícula como en el caso de los nematodos asociados a lepidópteros Hexamermis truncatus, H. albicans. Sin embargo, en algunos otros géneros pueden ocurrir otras formas de infección. Por ejemplo, en el caso de Mermis nigrescens, los huevos son ingeridos con el alimento contaminado e incubados el el intestino de langosta o chapulines. La forma infectiva al salir del huevo penetra al hemocele donde se desarrolla aprovechando las sustancias nutritivas presentes en la hemolinfa y tejido graso.

Ramanomermis culicivorax, R. iyengari, welch. Estos nematodos son considerados como agentes efectivos para el control de mosquitos (culícidos, Anophelinos). Las formas juveniles en segundo instar constituye la forma infectiva o estado preparasìtico, este penetra la larva del mosquito a través de la cutícula  alcanzando el hemocele. El nematodo crece y emerge del hospedero a los 7 días después de ocurrida la infección (Gordon et al., 1974; Peterson y Willis 1972). Los postparásitos juveniles mudan a adultos entre los 10 y 50 días después de haber abandonado a su hospedero. Las hembras copulan y empiezan a depositar sus huevos después de 3 o 4 semanas (Petersen 1975b; Santamarina-Mijares y Bellini, 2000; Santamarina-Mijares et al. 2000; Pérez-Pacheco et al., 2004).

Ramanomermis culicivorax patógeno obligado de larvas, es capaz de establecer en el nuevo hábitat y reciclarse durante 27 meses después de ser aplicado a campo (Rojas et al, 1987). Cualquier intento de introducción de este nematodo y lograr su exitoso establecimiento es necesario tomar en cuenta varias características ecológicas: densidad del hospedero; volumen del agua; tamaño del hospedero, ya que el segundo instar larval del hospedero es preferido durante la incasión; salinidad del agua ya que influye en el grado de parasitismo por Romanomermis (Petersen y Willis 1970) y especie de mosquito hospedero. La combinación de éstos y muchos otros factores ecológicos pueden prevenir el exitoso establecimiento de este nematodo parásito.

Hexamermis y Amphimermis. Parásitos obligados que invaden a su hospedero a través de la cutícula. La secuencia cronológica y la longitud de sus períodos de desarrollo son dependientes del hospedero y el clima en que este habita. Las formas infectivas de Hexamermis y Amphimermis son capaces de subir varios metros sobre la plata huésped hasta encontar al insecto hospedero. H. albicans se ha encontrado parasitando larvas de Spodoptera frugiperda tanto en clima tropical húmedo como seco, logrando abatir su población de manera significativa.

Agamermis unke, es un enemigo natural muy importante en regiones templadas. Se ha reportado con amplia distribución en la región sur de Corea en plantíos de arroz, en donde el parasitismo sobre el homoptero, Nilaparvata lugens se encuentra arriba del 50% (Choo et al., 1989; Choo and Kaya, 1990). El segundo estado de desarrollo constituye el estado infectivo (pre-parasítico). Una vez que el mermitido esta en contacto con la ninfa del homoptero, este usa su estilete para penetrar a través de la cutícula al hemocele del insecto hospedero e iniciar la fase parasítica. El 3º y 4º estado juvenil ocurre en el homocele. Dos a tres semanas después de ocurrido el parasitismo, el 4º estado juvenil (pos-parásito) sale del hospedero en estado adulto a través de la membrana intersegmental de los segmentos del abdomen, causando generalmente la muerte del hospedero. Después de la emergencia, el post-parásito se entierra en el suelo, muda, e inverna como adulto (Choo and Kaya, 1993).

Mermis nigrescens, Dujardin. Este nematodo parásito de langosta y chapulines es ingerido como huevo embrionado. Durante el período de lluvias, las hembras graviadas de M. nigrescens migran de la superficie del suelo, suben a la parte alta de la vegetación y depositan sus huevos embrionados, que contienen el segundo estado juvenil. La oviposición ocurre en las primeras horas de la mañana, cuando existe abundante humedad.

Los chapulines son infectados al consumir huevos embrionados eclosionan en el intestino y la forma infectiva penetra al hemocele. El desarrollo continua de 1 a 3 semanas en el caso de los machos y de 2 a 3 semanas  para las hembras. La forma post-parasítica abandona al huésped perforando la cutícula, proceso que es letal para los chapulines. La emergecia ocurre durante el verano y principios de otoño. Después de emerger el post-parásito entra al suelo e inverna, encontrándose de 20 a 40 cm de profundidad, dependiendo del grado de humedad existente en el suelo. En la siguiente primavera, los mermitidos  mudan a adultos y si los sexos se encuetran ocurre fecundación. Sin embargo, esto no es un prerrequisito ya que la hembra produce huevos viables sin que ocurra la fecundación (Nickl, 1974). Después de las lluvias las celdillas donde se alojan los nemátodos se llenan de agua, esto propicia su emergencia y favorece su dispersión sobre la vegetación, iniciándose nuevamente el ciclo de vida.

ORDEN TYLENCHIDA (NEMATA: SECERNENTEA)

Los nemátodos entomopatógenos dentro de éste orden se encuentra en la superfamilia Sphaerularioidea, en las familias; Neotylenchidae, Fergusobiidae y Phaenopsitylenchidae, lotonchiidae, Sphaerulariidae, Allantonematidae y Parasitylenchidae. El rango de parasitismo de las especies conocidas en esta familia es bajo. El insecto hospedero cambia su comportamiento, son esterilizados o bien sufren reducción en la fecundidad. Los adultos infectados ayudan en la diseminación de los nemátodos; muchas especies tienen un estado de vida libre, micofago, que asegura su sobrévivencia. Dentro de las Neotylenchidae se ha explotado a Deladenus siricidicola, Bedding que parásita a los adultos de Sirex noctilio, Fabricus, 1973 (Hymenoptera: Siricidae). El crecimiento y reproducción de los nematodos reduce la fecundidad y longevidad de sus hospederos. Muchos de los nemátodos juveniles invaden el sistema reproductor en las hembras, y la transferencia de los nemátodos probablemente ocurre durante el contacto con las hembras infectadas.

Apesar de que los nemátodos mencionados así como otros géneros asociados a insectos, constituyen agentes existosos dentro del control biológico, ya que al esterilizar a su hospedero reducen en forma significativa la población. Sin embargo estos no han sido ampliamente explotados como biocontroladores. Mayor énfasis se ha puesto en las especies que matan a su hospedero en cortos períodos de tiempo, como en el caso de las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae.

ORDEN RHABDITIDA



  Algunas especies de los rabditidos asociadas con insectos, son parásitos facultativos mientras otros presentan relaciones foréticas (Poinar, 1975). Durante el curso de la historia de los nemátodos foréticos estos han evolucionado como parásitos. En las familias Steinernematidae y Heterorhabditidae se ha desarrollado un estado parasítico especial, este tiene la capacidad  de buscar a su hospedero activamente y entrar posteriormente  al hemocele. El estado infectivo de los nemátodos entomopatógenos presenta atributos tanto de parásito como de patógeno de insectos. Como parásito estos tiene quimirreceptores y son móviles; y como patógenos, son virulientos, matando a sus hospedores rápidamente (Kaya y Gaugler, 1993). Tienen un amplio rango de hospederos (Gaugler R., 1981), son seguros para vertebrados, plantas y otros invertebrados (Poinar, 1989), y están exentos de registro en Estados Unidos (Gorsuch, 1982).

El término de nemátodo entomopatógeno se refiere a la habilidad que tienen de matar rápidamente al hospedero (1-4 días dependiendo de la especie de nematodo y del hospedero) que es favorecido por la asociación mutualísta con la bacteria en el género Xenorhabdus para Steinernematidae y Photorhabdus para Heterorhabditidae. Todas las especies de nemátodos entomopatógenos (NEP) tiene una biología similar. El único estado que sobrevive fuera del insecto hospedero es el tercer estado juvenil infectivo (J3 o Jl). Este  lleva las células de la bacteria simbionte en el intestino. Después de localizar a un hospedero favorable, el Jl invade a través de aberturas naturales (boca, espiráculos, ano) o entre las membranas intersegmentadas de la cutícula y penetra al hemocele. Los Jl liberan la bacteria la cual se propaga, mata al hospedero por septicemia y metaboliza los tejidos.

COMERCIALIZACIÓN

Avances recientes en la producción masiva de nematodos entomopatògenos ha favorecido su comercialización. Los esteinernematidos son producidos de manera consistente en fermentadores de 15 000-80 000 litros. En caso de Heterorhabditis, este no puede ser producido en fermentación líquida de manera eficiente. Heterorhabditis es propagado en cultivo sólido; sin embargo, esta técnica es más cara resultando costos de dos a diez mas altas que en caso de los  productos preparados con Steinernema (Gaugler y Georgis, 1991).

Debido a que los NEP son organismos vivos, la formulación de estos ha requerido de técnicas nuevas innovadoras. Para incrementar la longevidad de los nematodos y extender la vida del almacén de los productos, el metabolismo del organismo debe ser reducido. Esto ha sido logrado con el desarrollo de formulaciones humectables, en que los nematodos son suspendidos en polímeros (Georgis y Hague, 1991).

Entre los productos comerciales disponibles, entre otros países se encuentra BioVector para cítricos, Exhibit para pastos y ornamentales y Bio Safe para plagas caseras  y jardines. Existen además muchos mercados potenciales para los nematodos entomopatògenos.

APLICACIÓN

La aplicación de los nematodos puede realizarse con cualquier equipo disponible. Este incluye aspersores presurizados, aspersores electrostáticos; así como aplicaciones aéreas vía helicópteros. Además, los nematodos son aplicados comúnmente por riego por goteo o sistemas de irrigación. La irrigación antes y después del tratamiento favorece la persistencia y patogenicidad de los nematodos en el suelo. Es recomendable mantener la humedad en el área tratada por varias semanas, ya sea por irrigación o las lluvias. Es necesario evitar períodos prolongados de exposición a la radiación ya que puede ocurrir la completa in activación de estos organismos benéficos. La temperatura del suelo al momento de la aplicación deberá ser de 13° a 33°C.

Los NEP tienen numerosas características que los hacen ideales como biopesticidas. La identificación e incorporación de ciertas características deseables (p.e. habilidad para buscar a su hospedero, tolerancia a UV) en el nematodo a través de manipulación genética permitirá obtener razas virulentas que pueden sobrevivir mejor en el ambiente.

Raquel  Alatorre Rosas
Colegio de postgraduados de Fitosanidad
Estado de México.